مقدمة :
الخلية الوحدة التركيبية والوظيفية الأساسية للحياة . وفي الكائنات وحيدة الخلية تعتبر الخلية كائن حي كامل بينما في الكائنات الراقية عديدة الخلايا فأنه يوجد تجمع لعدد كبير من الخلايا المختلفة والتي تنظم بكل دقة لتكون نسيجا والأنسجة المختلفة تكون عضوا , والأعضاء المختلفة تكون الكائن الحى سواء كان نبات او حيوان من خلال عملية النمو Growth والتطور Development او التغير الشكلي Morphogensis والتى يحدث خلالها تفاعلاتها كيماوية وتخصصات وظيفية .
وبالرغم من تعدد النواتج التخصصية والوظيفية للخلايا إلا أن الخلايا متشابه الي حد كبير في احتوائها علي عديد من العضيوات التى يتم فيها التفاعلات الكيماوية كذلك تتشابه في الأغشية البلازمية والأحماض النووية DNA و RNA والتي تعمل كمكونات أساسية في ميكانيكية نقل المعلومات في جميع الخلايا .
وعلي هذا فالكائنات الأولية ذات الخلايا غير المحتوية علي انوية محددة Prokaryotes وكذلك في الكائنات ذات الخلايا المحتوية علي انوية محددة Eukaryotes عادة ما تشترك في الكثير من الخصائص العامة.
نظـــرية الخلية والصفات العامة للمادة الحية :
تشترك كل الكائنات الحية في انها تتكون من خلايا وبعد أن علمنا أن الخلية الحية تستطيع بمفردها ان تكرر موادها الوراثية وان تستخدم المعلومات الوراثية بها لبناء البروتين وان تستهلك وتنتج الطاقة بها . وهكذا تكون الخلية هي الأساس لكل صور الحياة بالرغم من ان لكل خلية دور ووظيفة حيوية تختص بها . ولهذا تعرف الخلية بأنها وحدة النشاط الحيوي والتي تحاط بغشاء حي شبة منفذ والتي يمكنها ان تكرر نفسها بالانقسام الخلوي عندما تعزل علي بيئة مغذية مناسبة . او تعرف بانها اصغر جزء من الكائن الحي والذي يحوي الخواص والصفات المميزة للمادة الحية . والفكرة الشائعة ان الخلية هي الوحدة الاساسية للحياة تسمي بنظــرية الخليــة .
الخلـية النبــاتية النمطية Typical Plant Cell :
لا وجود للخلية النباتية النمطية إلا أن الخلايا النباتية الحية تتشابه فتركيب الخلية الحية يتميز بوجود جدار خلوي يحيط بمساحة داخلية تحتوي علي البروتوبلازم والذي يتكون من سيتوبلازم ونواة ويطلق علي تلك المكونات البروتوبلازمية داخل الغشاء البلازمى Plasmalemma اسم البروتوبلاست وعادة ما يقوم العلماء بفصل البروتوبلاست عن الجدر الخلوية واستعماله في الدراسات الفسيولوجية والبيوكيماوية .
تحاط النواة بغشاء معقد يعرف بالغلاف النووي Nuclear envelope . ويوجد داخل السيتوبلازم العضيوات السيتوبلازمية مثل الميتوكوندريا والبلاستيدات والريبوزومات وتراكيب غشائية تعرف بالشبكة الاندوبلازمية وجهاز جولجي الذي يجاور في العادة النواة.
ويتميز البروتوبلازم بطبيعته الغروية علي الرغم من وجود كثير من المواد الذائبة فية وترجع هذه الطبيعة الغروية للبروتوبلازم لوجود البروتينات حيث تتيح البروتينات سطوح مساحية غير محدودة والتي تساعد علي وجود الظروف الضرورية للادمصاص Adsorption والحركة الكيماوية ومن ثم التفاعلات اللازمة للحياة وعلي هذا يعتبر النظام الغروي أساس لمظاهر المادة الحية .
جــدار الخلــية Cell Wall :
تحتاج الكائنات الحية الي دعامات ميكانيكية لكي يكون لها شكلها المحدد ففي عالم الحيوان أعطى الله الصلابة لتلك الكائنات عن طريق الجهاز العظمى آما فى النباتات ونتيجة عدم احتوائها على مثل ذلك الجهاز وإنها اقل رقيا من الحيوان فالتدعيم لا يكفى أن يكون من خلال ضغط الامتلاء المائى داخل الخلايا والذى يساعد بالطبع على التدعيم الميكانيكى لذلك يعتمد النبات فى التدعيم بشكل أساسي فى بناء الجدار الخلوي الصلب السليولوزى ولا يقتصر دور الجدار فى التدعيم فقط بل يتعداه للقيام بوظائف أخرى فالجدار يشترك في امتصاص وانتقال الماء والمعادن وفي الإفراز وفي بعض النشاط الأنزيمي . كما يعتقد علماء أمراض النبات أن الجدر الخلوية ومكوناتها تلعب دورا هاما في مقاومة المرض بإعاقة اختراق الطفيليات .
ويقوم البروتوبلاست الحي بإنتاج وتعضيد الجدار الخلوي . وبالطبع فهناك خلايا لا يدوم فيها البروتوبلاست طويلا (مثل تلك المتخصصة في وظائف التوصيل والتدعيم مثل الخشب ). وينتج البروتوبلاست مكونات الجدار الخلوي ويرسبها ملاصقة للسطح الخارجي للغشاء البلازمي . والمركب الرئيسي للجدار هو السيليلوز وتشكل المواد البكتينية والهيميسيليلوز واللجنين والسوبرين والبروتينات مواد الترسيب التى تشكل الجدر الثانوية المانحة لصلابة الجدر الخلوية. ثم تأتى الصفيحة الوسطي والتي تلصق الخلايا مع بعضها وتتكون من حمض البكتيك واملاح غير ذائبة لحمض البكتيك مثل بكتات الكالسيوم والمغنسيوم وكميات ضئيلة من البروتوبكتينات وترجع صلابة الصفيحة الوسطي في المراحل المتأخرة من تكوين الجدار الخلوي لوجود أملاح الكالسيوم والمغنسيوم لحمض البكتيك وكذلك عديدات التسكر المتضخمة مثل السيليلوز وفي بعض الاحيان اللجنين .
الجــدار الاولــي Primary Wall :
بمجرد تكوين الصفيحة الوسطي تزداد الخلية في الحجم وتستطيل ويصحب هذه الاستطالة ويتبعها تشرب الصفيحة الوسطي بثلاث أنواع من المركبات هي:
1. السيليلوز 2. الهيميسيليلوز 3. الجليكوبروتين (تجمع كربوهيدرات + بروتين ) وينتج عن هذا الترسيب طبقة رقيقة سمكها 1-3 ميكرون ويطلق علي هذه الطبقة التي تقع علي السطح الداخلي للصفيحة الوسطي والسطح الخارجي للغشاء البلازمي بالجدار الابتدائي او الاولي . وهناك العديد من الخلايا النباتية تحتوي فقط علي الجدار الابتدائي مثل الخلايا الميرستيمية وخلايا البشرة والخلايا المشتركة في التمثيل الغذائي . والجدر الابتدائية تتميز بمطاطيتها نتيجة لمرونة تركيبها ولكن عندما يرسب عليها مكونات جديدة للجدر تفقد جزءا من مطاطيتها .
الجــدار الثــانوي Secondary Wall :
بمجرد تكوين الجدار الثانوي في الخلايا البارنشيمية تتوقف الخلية عن الاستطالة . بينما في خلايا أخرى مثل القصيبات فان الجدار يستمر في تغليظه بعد توقف استطالة الخلايا وذلك بترسيب طبقات من السيليلوز واللجنين لتكوين الجدار الثانوي . ويتراوح سمك الجدار الثانوي بين 5-10 ميكرون وبنهاية ترسيب الجدار الثانوي يفقد الجدار الكثير من مرونته ويصبح في النهاية غير مطاط تماما . وقد يؤدي تغليظ الجدار الثانوي الي امتلاء معظم حجم الخلية ويسبب هذا موت وتحلل البروتوبلازم .وكثير من الجدر الثانوية تحتوي علي اللجنين وهي مادة كحولية مبلمرة مشتقة من مركبات الفينيل بروبان وتوجد في الجدار مع الهيميسيليلوز ومركبات اخري ترتبط بالسيليلوز.
واللجنين يحتل المركز الثاني من حيث السيادة بعد السيليلوز بين مركبات النبات وترجع أهميته الي انه يضيف ويزيد من صلابة التراكيب التي يكونها , الا انه في بعض النباتات قد يغلب ترسيب السيليلوز النقي في طبقات الجدار الثانوي مثل الياف القطن .وبعض جدر الخلايا النباتية قد تغطي بالكيوتين او تتشبع بالسوبرين او الشموع وذلك للحماية من فقد الماء.
الخيــوط البلازميــة Plasmodesmata وحقـول النقـرPit Field :
الخيوط البلازمية (مفردها:Plasmodesma ) هي خيوط سيتوبلازمية في خط استواء الخلية المتصلبة حول خيوط الشبكة الاندوبلازمية خلال تكوين الصفيحة الوسطي . وهذه الخيوط تخترق الجدر الخلوية ويعتقد انها تعمل كطرق موصلة في غاية الأهمية للماء وللمواد الآخري عبر الخلايا.
والخيوط البلازمية قد توجد متجمعة في حزء من الجدار يعرف بحقول النقر الأولية وهي مساحات رقيقة في جدر الخلايا والنقر تقابل بعضها البعض في الجدر الابتدائية للخلايا المتجاورة والتي تعرف بالنقر الزوجية. وفي الخلايا التي لها جدر ثانوية فان النقر تكون بسيطة او ذات حافة مضفوفة
الأغشية Membranes :
يجب ان يفهم ان معظم الأنشطة الخلوية تعتمد علي تنظيم مختلف المكونات الكيماوية داخل الأغشية المرتبطة او أغشية العضيوات الخلوية والشبكة الاندوبلازمية . أول من اقترح نموذج للأغشية هو Danielle سنة 1943 وهو نموذج حاز القبول من العلماء لانه يفسر كثير من وظائف الغشاء الخلوي وفي هذا النموذج يقترح دانيل وجود طبقتين من الدهون ويحيط بهما من الخارج والداخل طبقتين من البروتين وتسمح الليبيدات الموجودة بالغشاء بمرور المواد اللاقطبية Nonpolar او التي لا تحمل شحنة علي سطحها كما ان وجود طبقتي البروتين تسمح بمرور المواد القطبية او التي تحمل شحنة علي سطحها وهذا النموذج لوحدة الغشاء Unit Membrane لا يوجد في جميع التراكيب الغشائية كما انه لا يفسر ديناميكية التغيرات في نفاذية الأغشية إلا انه يمدنا بقواعد تقودنا لفهم تركيب الأغشية . وهناك نموذج اكثر قبولا الآن للغشاء وهو الموديل المبرقش السائل The Fluid Mosaic Model ويحتوي الغشاء علي طبقتين من الفوسفوليبيدات بذيولها الهيدروكربونية الكارهة للماء والمتجهة للداخل . والبروتينات الكروية والتي تنتثر داخل الفوسفوليبيدات والتي تشبة كرات البنج بونج المختلفة الأوزان داخل بركة من سائل لزج .
والمركبات البروتينية ربما تكون تركيبية او أنزيمات وتختلف جوهريا من عضو لآخر او من غشاء لآخر او بين وجهي نفس الغشاء . وهذا النموذج أوضح وجود مكونات غشائية أخرى مثل مشتقات الكربوهيدرات والبروتينات وكما سنري ان الأغشية ربما تحتوي علي أنزيمات وحوامل ومضخات بروتون وبروتينات تركيبية ومركبات ذات طاقة عالية تسهل إخراج وتحرك العناصر والكيماويات لداخل وخارج الخلية . ومما لا شك فيه أن كمية الدهون والبروتين والمكونات الآخري للأغشية من المحتمل ان تتغير من لحظة لآخري بالتغير النسبي للمجاميع المحبة والكارهه للماء . لذلك فالأغشية اختيارية النفاذية Differentially Permeable اي انها تنظم خاصية مرور المواد المختلفة خلال الغشاء . وهذا ادق من اصطلاح شبة المنفذة . ويعرف النقل السلبي للأغشية بأنه مرور المواد خلال الأغشية دون حاجة الي الطاقة الناتجة من عمليات التحول الغذائي للخلايا. فالانتشار Diffusion والتبادل الايوني Ion Exchange والتدفق الكتلي Mass Flow جميعها صور من الانتقال السلبي وبعض المواد ربما تتراكم في الخلية او تهرب الي البيئة الخارجية بما يعرف بالنقل النشط Active Transport وهذا التحرك عبر الأغشية يحتاج لطاقة حيوية . ووجود مستقبلات او حوامل يؤدي الي تجمع المواد عكس منحدر التركيز ويسمي نظام الحامل المحتاج للطاقة بالمضخات Pumps .
الغشــاء البلازمــي Plasma lemma :
رغم ان الغشاء الخلوي يبدو انه يفصل الخلية عن الوسط الخارجي إلا إن العديد من المواد تنتقل خلاله عن طريق المسام والبلازموديزماتا او عن طريق الفعل التشربي للماء . ويتاخم هذا الجدار الخلوي غشاء رقيق مرن يعرف بالغشاء السيتوبلازمي او الغشاء البلازمي الخارجي وهو يغلف السيتوبلازم ويكسو المكونات الخلوية وينظم عبور المواد من والي الخلية . ونظرا لتشابة الغشاء السيتوبلازمي والسيتوبلازم يصعب التميز بينهما بالميكروسكوب الضوئي ولكن باستعمال صبغات معينة وباستعمال الميكروسكوب الالكتروني يمكن رؤية الغشاء السيتوبلازمي .
الشـبكة الاندوبلازمـية
Endoplasmic Reticulum ( ER)
يتشابك سيتوبلازم الخلية بنظام غشائي مرتبط متقن يعرف بالشبكة الاندوبلازمية وتظهر الحويصلات كفجوات محاطة ممتلئة وتسمي السسترنات Cisternae وعندما تلتصق الريبوزومات بالشبكة الاندوبلازمية فإنها تكون جزءا من الشبكة يعرف بالشبكة الخشنةRough Endoplasmic Reticulum وفي هذه المصاحبة فان الريبوزومات تشترك في تمثيل البيبتيدات العديدة اي تمثيل البروتينات , وعندما لا تصاحب الريبوزومات الشبكة الاندوبلازمية تسمي بالشبكة الاندوبلازمية الملساء وهي تلعب دورا أساسيا في تمثيل وتجميع الجليكوليبيدات (وهي المركبات التي تتكون من كحولات واحماض دهنية وكربوهيدرات) وطبقا لملاحظات عديد من العلماء فان تجويف الشبكة الاندوبلازمية تتصل بالغلاف النووي وتمتد لتصل لسطح الخلية وقد وجد ان هناك أغشية من هذا النظام موجودة في الجدر الابتدائية لبعض الخلايا بل وتمتد الي الخلايا المتجاورة . كما ذكر بعض العلماء ان اتصال الغشاء النووي مع الشبكة الاندوبلازمية يزيد من سطوح الاتصال بين المكونات النووية وسيتوبلازم الخلية . وعندما تمتد الشبكة الاندوبلازمية الي الخلايا المتجاورة فهذا يعني اتصالا مباشرا بين انوية الخلايا المتجاورة وهذا قد يفسر انتظام عمل النسيج الواحد في الكائن الحي
واذا تصورنا الشبكة الاندوبلازمية وتفرعها داخل السيتوبلازم فهذا يعني تقسيم سيتوبلازم الخلية الي حجرات عديدة وصغيرة . وداخل هذه الحجرات ربما تتراكم أنزيمات معينة وأيضا مركبات معينة وسوف نري ان هذا التقسيم يؤدي الي إمكان حدوث تفاعلات عديدة داخل سيتوبلازم الخلية بدون حدوث تداخل علاوة علي ان هذا يمكن أن يوجه اتجاه التفاعل الرجعي للحدوث في الاتجاه المطلوب عن طريق حجز بعض المركبات داخل هذه الحجرات او اخراج بعضها .
أجهزة جولجـي Golgi Apparatus او ( Dictyosomes) :
تبدو أجسام جولجي في الميكروسكوب الالكتروني إنها عبارة عن كومة مكدسة من من 5-15 من الأغشية المرتبطة والمفلطحة والمنبسطة وعديد من الحويصلات الكروية الصغيرة تظهر كمجموعة حول هذه الأغشية ويطلق علي هذه الأوعية والحويصلات أجهزة جولجي. وتتشابه أغشية احسام جولجي مع أغشية الشبكة الاندوبلازمية . . وتحوي الحويصلات علي منشئات الجدار الخلوي (مثل عديدات التسكر وبروتينات ومركبات اخري) وهذه المركبات تتراكم داخل الحويصلات ثم تنتقل عند إتمام الانقسام الميتوزي الي الصفيحة الوسطي او سطح الخلية وترسب مواد الجدار الخلوي علي السطح البيني . وعلي ذلك تلعب اجسام جولجي والشبكة الاندوبلازمية دورا هاما في تكوين الجدار الخلوي .
الميتوكوندريا Mitocondria :
الميتوكوندريا مفردها Mitochondrion أجسام لها عديد من الأشكال والصور محاطة بوحدتين غشائيتين يضمان بداخلهما الحشوة و الـ RNA وأنزيمات دورة كربس ومركبات عديدة من نواتج التفاعلات الأنزيمية والسيتوكرومات مما يبين ان وظيفتها هي القيام بعملية التنفس . وهكذا فهي تختص بإنتاج الطاقة المستخدمة في الخلية ولذلك يلاحظ كثافة الميتوكوندريا في الخلايا النشطة مثل الخلايا الميرستيمية حيث تسود بها الميتوكوندريا . ويعني ان الميتوكوندريا تمد الخلايا بالطاقة انه عندما تتحلل الدهون والكربوهيدرات في السيتوبلازم ينتج عن أكسدة هذه المواد ثاني أكسيد الكربون وماء وطاقة وهي التي تخزن في الميتوكوندريا في صورة روابط فوسفاتية غنية بالطاقة مثل الـ ATP ونظرا لاحتواء الميتوكوندريا علي DNA فان لها القدرة علي الانقسام دون الاعتماد علي النواة .
البلاستيــدات Plastids :
البلاستيدات هي عضيوات مميزة للنبات وهي عادة مستديرة او بيضيه او قرصية الشكل قطرها حوالي 4-6 ميكرون وتحاط بغشاء مزدوج وبداخلها حشوة تحاط البلاستيدات بغشاء مزدوج يسمي الغلاف Envelope مع تراكيب أخري في الحشوة او الاستروما Stroma تسمي الجرانات وهي علي شكل أقراص وتتكون من 5-50 من الأكياس المفلطحة وهي التي تحوي الكلور وفيلات والبلاستيدات تحوي عادة DNA و RNA ولهذا فهي يمكن ان تتكاثر مستقلة عن انقسام الخلية ويعتقد انها تنشأ من البلاستيدات الأولية Proplastids
وتنقسم البلاستيدات الي عدة اشكال:
Proplastids : وهي البلاستيدات الأولية وهي التي تنمو وتكون البلاستيدات .
Leucoplastids: وهي البلاستيدات عديمة اللون لا تحتوى على الكلوروفيل والكاروتنويدات. وتنتج بروتينات وزيوت ويمكنها ان تخضر اذا تعرضت للضوء .
: Chloroplasts وهي بلاستيدات تحوي صبغات الكلوروفيلات والكاروتنويدات وتظهر بلون اخضر لتغلب لون الكلوروفيل ولزيادة تركيزه وتقوم بالتمثيل الضوئى.
: Chromoplastsوتحتوي فقط علي صبغات الكاروتنويدات. وظيفتها لازالت مبهمة ولكنها مسئولة عن تلون أوراق الخريف والأزهار والثمار الناضجة حيث تتراكم بها الكاروتنيدات والصبغات الاخرى كما فى الطماطم .
Amyloplastids: وهي البلاستيدات النشوية وهي تلعب دورا هاما في تمثيل النشا في خلايا أعضاء معينة مثل درنات البطاطس واندوسبيرم حبوب الذرة .
الريبوزومات Ribosomes :
توجد الريبوزومات في الخلية اما بمصاحبة الشبكة الاندوبلازمية او حرة في السيتوبلازم او في الميتوكوندريا او البلاستيدات ويتراوح قطرها بين 0.1 – 0.3 ميكرون وتحتوي علي 50-60 % حمض RNA و 40 – 50 % بروتين اي انها عبارة عن تجمع من جزيئات الـRNA والبروتين ويطلق علي الـ RNA المشترك في بناء الريبوزوم بـ RNA الريبوزومي (r- RNA ) وتوجد الريبوزومات عادة في مجاميع عنقودية او في شكل سبحي او عديدات الريبوزومات Polyribosomes وهي الاماكن النشطة لتمثيل الببتيدات عندما ترتبط بالـ RNA الرسول او
( m-RNA)
الفجـــوات Vacuoles :
هي عبارة عن مساحة محاطة بغشاء مملوءة بسائل مائي او عصير خلوي Cell sap وتوجد الفجوات العصارية مبعثرة في السيتوبلازم في الخلايا الحديثة الميرستيمية حيث تمتلئ الخلية بالسيتوبلازم الكثيف وعند نضج الخلية تتجمع هذه الفجوات مع بعضها لتكون فجوة واحدة كبيرة في وسط الخلية وتكون محاطة بغشاء هو جزء من الغشاء البلازمي الداخلي Tonoplast وهو غشاء اختياري النفاذية وتدفع الفجوة عند تجمعها من الفجوات الصغيرة السيتوبلازم ليلاصق الجدار كطبقة رقيقة ومن وظائف الفجوة المحافظة علي استمرارية ضغط الامتلاء Turger pressure للخلية وهو هام جدا للتركيب الدعامي وللتحكم في حركة الماء .كما أن من مهام الفجوة تخزين المواد الأساسية اللازمة للنشاط التمثيلي للخلية وتخزين منتجات التمثيل الثانوية والمركبات الدفاعية للخلية والسامة وهكذا يحتوي العصير علي مواد كالسكريات والأحماض العضوية والأملاح المعدنية والغازات والصبغات والقلويدات والدهون والتانينات وأحيانا البللورات وعادة يكون الـ pH للعصير الخلوي حامضيا الا انه في بعض الاحيان قد يتراوح بين 1 – 11 حسب مكوناته . ولهذا فدراستة غير سهلة من الناحية السيتولوجية والكيموحيوية . والغشاء المحيط بالفجوة Tonoplast غير المزدوج يلعب دورا هاما في النشاط الكيميائي للخلية مثل تراكم أيونات الهيدروجين وتخزين المواد السامة والسماح بعبور بعض المواد في اتجاة واحد (من الخلية للفجوة ) . ووجود الصبغات بالفجوة مثل الانثوسيانين والذي يلون عديد من الأزهار والثمار والأوراق . وبسبب تغيره في اللون حسب الـpH استعمل كدليل لدرجة الحموضة (مثل صبغة عباد الشمس ) .
الأنابيب الدقيقــة Microtubules :
هي تراكيب مستطيلة مجوفة لا غشائية قطرها 10-20 انجستروم وهي تعتبر جزيئات كبيرة بروتينية ويسمي البروتين tubulin – B , ويمكن تسميته بروتين انبوبى حيث توجد متلاصقة مع سنترومير الكروموسومات والخيوط المغزلية خلال الانقسام الميتوزي . وتشترك في انفصال وهجرة الكروموسومات المتماثلة لقطبي الخلية كما تساعد في تكوين الجدار الخلوي . كما تعتبر تحت تراكيب للاسواط والفلاجلات والأهداب في الخلايا النباتية ذاتية الحركة .
الأجسام الدقيقة Micro bodies :
وهي الجليوكسيزومات والبيروكسيزومات والاسفيروزومات , تلك الجسيمات يطلق عليها الأجسام الدقيقة وقطرها 1-2 انجستروم يحيط بها غشاء فردي وهي لا تشابه البلاستيدات او الميتوكوندريا حيث لا يشاهد بها اي تراكيب غشائية الا انها تحتوي علي بروتينات داخلية كثيفة جدا . وتوجد الجليوكسيزومات في انسجة البذور الزيتية حيث يتحول الدهن الي كربوهيدرات وتلك العملية يصاحبها أنزيمات دورة الجليوكسلات وتوجد كلها في الجليوكسيزومات . اما البيروكسيزومات فهي تشابه مظهريا الجليوكسيزومات وتحتوي علي عدد من نفس أنزيماتها ولها دور في تمثيل الجليكولات المنتجة بواسطة البلاستيدات الخضراء وتبين الملاحظات ان البيروكسيزومات تصاحب عملية التمثيل الضوئي في بعض النباتات . والاسفيروزومات اي الأجسام الكروية ما هي الا أجسام صغيرة او جسيمات تحتوي علي أنزيمات مثل أنزيمات Hydrolases وأنزيمات تحليل مائي أخرى مثل الـProteases (أنزيمات تحليل البروتينات ) و Ribonucleases ( أنزيمات تحليل أل أحماض النووية) وأنزيمات الفسفرة والاسترة ويبدو ان وظيفتها في الخلية هو تخزين وانتقال الليبيدات .
النـــواة Nucleus:
اكتشفت النواة سنة 1835 بواسطة العالم Robert Brown ومنذ ذلك الحين نالت كما هائلا من البحوث لدراسة دورها المؤثر المتحكم في التوريث والنشاط الخلوي . فالنواة تتحكم وتدير تمثيل جميع البروتينات التي تتضمن الأنزيمات التي تساعد علي معظم ان لم يكن جميع التفاعلات التمثيلية في الخلية . والنواة في الخلية الصغيرة عبارة عن جسم كروي منغمس في السيتوبلازم . وفي الخلية الناضجة تسكن النواة في أحد جوانب الخلية بتأثير تكون الفجوة العصارية . وقطر النواة 5 – 10 ميكرون وتحاط النواة بغشاء مزدوج يعرف بالغلاف النووي Nuclear envelope وهو متصل بالشبكة الاندوبلازمية كما يحوي هذا الغلاف مسام او ثقوب Pores ويظهر اتصال بين السيتوبلازم والعصير النووي . والعصير النووي يتركب من طورين احدهما تركيبي شبكي الشكل من خيوط تسمي كروماتين والذي يتكون من DNA والبروتينات . والطور غير التركيبي يبدو كمواد حبيبية وتسمي العصير النووي Nuclear sap وتوجد في النواة كميات جوهرية أساسية من الـ DNA و الـRNA والليبيدات والفوسفوليبيدات وبروتين معين يسمي هستون بالإضافة لبعض الأنزيمات .
وفي الطور التمهيدي لانقسام الخلايا تحتوي النواة علي واحدة او اكثر من النويات Nucleolus حسب النوع النباتي .
شكــل الخلية Cell Shape :
من المعلوم ان الكائنات الحية جميعها تبدأ من خلية واحدة وانها تتكون من بروتوبلازم وهو الاسم الذي يطلق علي كل المحتوي الحي للخلية وهو عبارة عن سائل لزج يحاط بغشاء مرن . وبالنظر لهذه الاعتبارات نجد ان شكل الخلية سيكون كروي وذلك نتيجة للتوتر السطحي خاصة بالنسبة للخلايا الحرة , وفعلا نجد ان كثيرا من خلايا البكتيريا والخمائر والطحالب وحيدة الخلية تكون كروية الشكل ولكن يلاحظ ان بعض البكتيريا تأخذ الشكل العصوي كذلك فان الاميبا ليس لها شكل محدد .
ولا يجب إغفال تأثير العوامل الخارجية الميكانيكية في شكل الخلايا لأن وظيفة الخلية قد تحدد شكلها مثل خلايا الدم الحمراء في الإنسان التي تبدو كروية من كل من السطح العلوي والسفلي بينما تبدو مسطحة ومقعرة من الشكل الجانبي . وهذا الشكل يناسب وظيفتها في تبادل الغازات في الرئة والأنسجة . وبالنسبة للنبات يختلف شكل الخلايا علي حسب شكل العضو وكذلك نشاط الخلية نفسها مثل خلايا الأوراق والجذور والخلايا الحارسة للثغور والشعيرات حيث يختلف شكل كل خلية علي حسب وظيفتها ويتلائم معها تماما . وبالنسبة لخلايا النبات والحيوان يلاحظ ان خلايا الحيوان تهيأ احيانا للحركة بينما في النبات لا . كذلك توجد في الحيوان خلايا عضلات واعصاب وعظام واخراج وهضم .
حجــم الخليــة Cell Size
اصغر حجم للخلايا يوجد في البكتيريا التي يتراوح قطرها بين 0.2 - 0.5 ميكرون بينما أكبرها بيضة النعامة التي يصل قطرها الي 15 سم . ويتحكم في اكبر حجم للخلايا العوامل عديد من العوامل مثل نسبة النواة الي السيتوبلازم فمن المعروف ان النواة تنظم نمو ووظيفة السيتوبلازم وبقاء الخلية ككل فبالرغم من ان الخلية يمكنها أن تعيش قليلا بدون نواة إلا إنها تبدو في هذه الحالة بدون عقل مدبر ينظم لها وظائفها ومن جهة أخرى لأن النواة تنتج وسائل بناء البروتين فلهذا فهي تحدد كمية السيتوبلازم التي يمكن ان تتحكم فيه . وهناك بعض الخلايا التي تحوي اكثر من نواة مثل طحلب النوستوك كما يتحكم فى الحجم النسبة بين حجم الخلية ومساحة سطحها و لسطح الخلية اهمية في التحكم في مرور السوائل منها واليها وكذلك الغازات والغذاء . ونظرا لأن مساحة السطح تزيد بمربع زيادة القطر بينما يزداد الحجم بمكعب هذه الزيادة فان حجم الخلية يتوقف علي مقدرة سطحها علي امداد الخلية بما تحتاجة لعمليات التمثيل بها . والخلية النباتية تواجة هذه المشكلة لوجود الفجوة العصارية بها . وهناك عامل آخر وهو حركة السيتوبلازم والتي يجب ان تكون انشط في الخلايا الكبيرة . كما يتحكم فى الحجم معدل نشاط الخلية في التمثيل فمعدل تبادل المواد في الخلايا الصغيرة اكبر منة في الخلايا الكبيرة وذلك خلال سطحها وبالتالي فأنة يلزم أن تكون الخلية في اقل حجم ممكن لكي تكون النسبة بين مساحة السطح والحجم ملائمة لعمليات الامتصاص .
والآن السؤال ما هو الحجم الأمثل للخلية لكي تقوم بوظائفها بكفاءة ؟؟ وواضح انة ليس لهذا السؤال إجابة محددة لأن اكبر قطر لخلية معروفة يصل الي 100 ميكرون واصغر قطر 0.1 ميكرون اي بنسبة 1 – 1000 مع العلم باننا استبعدنا الفيروسات بصرف النظر عن كونها خلايا ام لا حيث ان الطاقة اللازمة للفيروس تأتى من خارجة (من الخلايا التي يتطفل عليها ) .
الصفات المشتركة للحياة :
قبل ان نترك الكلام عن الخلية يجب ان نعلم السمات المشتركة للكائنات الحية والتى تمثلها الخلية النباتية التى نحن فى صدد دراستها فنج ان اهم تلك الصفات هى :
1. الحركة 2. التكاثر 3. النمـو 4. التمثيل الغذائي 5. الحسـاسية 6. التنظيم والتصغير
هناك نوعين مميزين من الخلايا في الكائنات الحية النباتية سواء الدنيئة او والراقية :
خلايا راقية Eukaryotic cells
خلايا دنيئة Prokaryotic cells
تحتوى نـــواة
ليس لها نواة او غشاء نووي
تحتوى على ميتوكوندريا
ليس بها ميتوكوندريا
تحتوى على شبكة اندوبلازمية
ليس بها شبكة اندوبلازمية
تحتوى على بلاستيدات خضراء
ليس بها بلاستيدات والكلوروفيل حر بالسيتوبلازم
الريبوزومات ملتصقة بالشبكة الاندوبلازمية
الريبوزومات حرة في السيتوبلازم
بها عديد من الكروموسومات
بها عادة كروموسوم واحد
تنقسم انقساما غير مباشرا
تنقسم انقساما مباشرا عند التكاثر
بها اجسام جولجي Golgi apparatus
ليس بها اجسام جولجي
الخلية الوحدة التركيبية والوظيفية الأساسية للحياة . وفي الكائنات وحيدة الخلية تعتبر الخلية كائن حي كامل بينما في الكائنات الراقية عديدة الخلايا فأنه يوجد تجمع لعدد كبير من الخلايا المختلفة والتي تنظم بكل دقة لتكون نسيجا والأنسجة المختلفة تكون عضوا , والأعضاء المختلفة تكون الكائن الحى سواء كان نبات او حيوان من خلال عملية النمو Growth والتطور Development او التغير الشكلي Morphogensis والتى يحدث خلالها تفاعلاتها كيماوية وتخصصات وظيفية .
وبالرغم من تعدد النواتج التخصصية والوظيفية للخلايا إلا أن الخلايا متشابه الي حد كبير في احتوائها علي عديد من العضيوات التى يتم فيها التفاعلات الكيماوية كذلك تتشابه في الأغشية البلازمية والأحماض النووية DNA و RNA والتي تعمل كمكونات أساسية في ميكانيكية نقل المعلومات في جميع الخلايا .
وعلي هذا فالكائنات الأولية ذات الخلايا غير المحتوية علي انوية محددة Prokaryotes وكذلك في الكائنات ذات الخلايا المحتوية علي انوية محددة Eukaryotes عادة ما تشترك في الكثير من الخصائص العامة.
نظـــرية الخلية والصفات العامة للمادة الحية :
تشترك كل الكائنات الحية في انها تتكون من خلايا وبعد أن علمنا أن الخلية الحية تستطيع بمفردها ان تكرر موادها الوراثية وان تستخدم المعلومات الوراثية بها لبناء البروتين وان تستهلك وتنتج الطاقة بها . وهكذا تكون الخلية هي الأساس لكل صور الحياة بالرغم من ان لكل خلية دور ووظيفة حيوية تختص بها . ولهذا تعرف الخلية بأنها وحدة النشاط الحيوي والتي تحاط بغشاء حي شبة منفذ والتي يمكنها ان تكرر نفسها بالانقسام الخلوي عندما تعزل علي بيئة مغذية مناسبة . او تعرف بانها اصغر جزء من الكائن الحي والذي يحوي الخواص والصفات المميزة للمادة الحية . والفكرة الشائعة ان الخلية هي الوحدة الاساسية للحياة تسمي بنظــرية الخليــة .
الخلـية النبــاتية النمطية Typical Plant Cell :
لا وجود للخلية النباتية النمطية إلا أن الخلايا النباتية الحية تتشابه فتركيب الخلية الحية يتميز بوجود جدار خلوي يحيط بمساحة داخلية تحتوي علي البروتوبلازم والذي يتكون من سيتوبلازم ونواة ويطلق علي تلك المكونات البروتوبلازمية داخل الغشاء البلازمى Plasmalemma اسم البروتوبلاست وعادة ما يقوم العلماء بفصل البروتوبلاست عن الجدر الخلوية واستعماله في الدراسات الفسيولوجية والبيوكيماوية .
تحاط النواة بغشاء معقد يعرف بالغلاف النووي Nuclear envelope . ويوجد داخل السيتوبلازم العضيوات السيتوبلازمية مثل الميتوكوندريا والبلاستيدات والريبوزومات وتراكيب غشائية تعرف بالشبكة الاندوبلازمية وجهاز جولجي الذي يجاور في العادة النواة.
ويتميز البروتوبلازم بطبيعته الغروية علي الرغم من وجود كثير من المواد الذائبة فية وترجع هذه الطبيعة الغروية للبروتوبلازم لوجود البروتينات حيث تتيح البروتينات سطوح مساحية غير محدودة والتي تساعد علي وجود الظروف الضرورية للادمصاص Adsorption والحركة الكيماوية ومن ثم التفاعلات اللازمة للحياة وعلي هذا يعتبر النظام الغروي أساس لمظاهر المادة الحية .
جــدار الخلــية Cell Wall :
تحتاج الكائنات الحية الي دعامات ميكانيكية لكي يكون لها شكلها المحدد ففي عالم الحيوان أعطى الله الصلابة لتلك الكائنات عن طريق الجهاز العظمى آما فى النباتات ونتيجة عدم احتوائها على مثل ذلك الجهاز وإنها اقل رقيا من الحيوان فالتدعيم لا يكفى أن يكون من خلال ضغط الامتلاء المائى داخل الخلايا والذى يساعد بالطبع على التدعيم الميكانيكى لذلك يعتمد النبات فى التدعيم بشكل أساسي فى بناء الجدار الخلوي الصلب السليولوزى ولا يقتصر دور الجدار فى التدعيم فقط بل يتعداه للقيام بوظائف أخرى فالجدار يشترك في امتصاص وانتقال الماء والمعادن وفي الإفراز وفي بعض النشاط الأنزيمي . كما يعتقد علماء أمراض النبات أن الجدر الخلوية ومكوناتها تلعب دورا هاما في مقاومة المرض بإعاقة اختراق الطفيليات .
ويقوم البروتوبلاست الحي بإنتاج وتعضيد الجدار الخلوي . وبالطبع فهناك خلايا لا يدوم فيها البروتوبلاست طويلا (مثل تلك المتخصصة في وظائف التوصيل والتدعيم مثل الخشب ). وينتج البروتوبلاست مكونات الجدار الخلوي ويرسبها ملاصقة للسطح الخارجي للغشاء البلازمي . والمركب الرئيسي للجدار هو السيليلوز وتشكل المواد البكتينية والهيميسيليلوز واللجنين والسوبرين والبروتينات مواد الترسيب التى تشكل الجدر الثانوية المانحة لصلابة الجدر الخلوية. ثم تأتى الصفيحة الوسطي والتي تلصق الخلايا مع بعضها وتتكون من حمض البكتيك واملاح غير ذائبة لحمض البكتيك مثل بكتات الكالسيوم والمغنسيوم وكميات ضئيلة من البروتوبكتينات وترجع صلابة الصفيحة الوسطي في المراحل المتأخرة من تكوين الجدار الخلوي لوجود أملاح الكالسيوم والمغنسيوم لحمض البكتيك وكذلك عديدات التسكر المتضخمة مثل السيليلوز وفي بعض الاحيان اللجنين .
الجــدار الاولــي Primary Wall :
بمجرد تكوين الصفيحة الوسطي تزداد الخلية في الحجم وتستطيل ويصحب هذه الاستطالة ويتبعها تشرب الصفيحة الوسطي بثلاث أنواع من المركبات هي:
1. السيليلوز 2. الهيميسيليلوز 3. الجليكوبروتين (تجمع كربوهيدرات + بروتين ) وينتج عن هذا الترسيب طبقة رقيقة سمكها 1-3 ميكرون ويطلق علي هذه الطبقة التي تقع علي السطح الداخلي للصفيحة الوسطي والسطح الخارجي للغشاء البلازمي بالجدار الابتدائي او الاولي . وهناك العديد من الخلايا النباتية تحتوي فقط علي الجدار الابتدائي مثل الخلايا الميرستيمية وخلايا البشرة والخلايا المشتركة في التمثيل الغذائي . والجدر الابتدائية تتميز بمطاطيتها نتيجة لمرونة تركيبها ولكن عندما يرسب عليها مكونات جديدة للجدر تفقد جزءا من مطاطيتها .
الجــدار الثــانوي Secondary Wall :
بمجرد تكوين الجدار الثانوي في الخلايا البارنشيمية تتوقف الخلية عن الاستطالة . بينما في خلايا أخرى مثل القصيبات فان الجدار يستمر في تغليظه بعد توقف استطالة الخلايا وذلك بترسيب طبقات من السيليلوز واللجنين لتكوين الجدار الثانوي . ويتراوح سمك الجدار الثانوي بين 5-10 ميكرون وبنهاية ترسيب الجدار الثانوي يفقد الجدار الكثير من مرونته ويصبح في النهاية غير مطاط تماما . وقد يؤدي تغليظ الجدار الثانوي الي امتلاء معظم حجم الخلية ويسبب هذا موت وتحلل البروتوبلازم .وكثير من الجدر الثانوية تحتوي علي اللجنين وهي مادة كحولية مبلمرة مشتقة من مركبات الفينيل بروبان وتوجد في الجدار مع الهيميسيليلوز ومركبات اخري ترتبط بالسيليلوز.
واللجنين يحتل المركز الثاني من حيث السيادة بعد السيليلوز بين مركبات النبات وترجع أهميته الي انه يضيف ويزيد من صلابة التراكيب التي يكونها , الا انه في بعض النباتات قد يغلب ترسيب السيليلوز النقي في طبقات الجدار الثانوي مثل الياف القطن .وبعض جدر الخلايا النباتية قد تغطي بالكيوتين او تتشبع بالسوبرين او الشموع وذلك للحماية من فقد الماء.
الخيــوط البلازميــة Plasmodesmata وحقـول النقـرPit Field :
الخيوط البلازمية (مفردها:Plasmodesma ) هي خيوط سيتوبلازمية في خط استواء الخلية المتصلبة حول خيوط الشبكة الاندوبلازمية خلال تكوين الصفيحة الوسطي . وهذه الخيوط تخترق الجدر الخلوية ويعتقد انها تعمل كطرق موصلة في غاية الأهمية للماء وللمواد الآخري عبر الخلايا.
والخيوط البلازمية قد توجد متجمعة في حزء من الجدار يعرف بحقول النقر الأولية وهي مساحات رقيقة في جدر الخلايا والنقر تقابل بعضها البعض في الجدر الابتدائية للخلايا المتجاورة والتي تعرف بالنقر الزوجية. وفي الخلايا التي لها جدر ثانوية فان النقر تكون بسيطة او ذات حافة مضفوفة
الأغشية Membranes :
يجب ان يفهم ان معظم الأنشطة الخلوية تعتمد علي تنظيم مختلف المكونات الكيماوية داخل الأغشية المرتبطة او أغشية العضيوات الخلوية والشبكة الاندوبلازمية . أول من اقترح نموذج للأغشية هو Danielle سنة 1943 وهو نموذج حاز القبول من العلماء لانه يفسر كثير من وظائف الغشاء الخلوي وفي هذا النموذج يقترح دانيل وجود طبقتين من الدهون ويحيط بهما من الخارج والداخل طبقتين من البروتين وتسمح الليبيدات الموجودة بالغشاء بمرور المواد اللاقطبية Nonpolar او التي لا تحمل شحنة علي سطحها كما ان وجود طبقتي البروتين تسمح بمرور المواد القطبية او التي تحمل شحنة علي سطحها وهذا النموذج لوحدة الغشاء Unit Membrane لا يوجد في جميع التراكيب الغشائية كما انه لا يفسر ديناميكية التغيرات في نفاذية الأغشية إلا انه يمدنا بقواعد تقودنا لفهم تركيب الأغشية . وهناك نموذج اكثر قبولا الآن للغشاء وهو الموديل المبرقش السائل The Fluid Mosaic Model ويحتوي الغشاء علي طبقتين من الفوسفوليبيدات بذيولها الهيدروكربونية الكارهة للماء والمتجهة للداخل . والبروتينات الكروية والتي تنتثر داخل الفوسفوليبيدات والتي تشبة كرات البنج بونج المختلفة الأوزان داخل بركة من سائل لزج .
والمركبات البروتينية ربما تكون تركيبية او أنزيمات وتختلف جوهريا من عضو لآخر او من غشاء لآخر او بين وجهي نفس الغشاء . وهذا النموذج أوضح وجود مكونات غشائية أخرى مثل مشتقات الكربوهيدرات والبروتينات وكما سنري ان الأغشية ربما تحتوي علي أنزيمات وحوامل ومضخات بروتون وبروتينات تركيبية ومركبات ذات طاقة عالية تسهل إخراج وتحرك العناصر والكيماويات لداخل وخارج الخلية . ومما لا شك فيه أن كمية الدهون والبروتين والمكونات الآخري للأغشية من المحتمل ان تتغير من لحظة لآخري بالتغير النسبي للمجاميع المحبة والكارهه للماء . لذلك فالأغشية اختيارية النفاذية Differentially Permeable اي انها تنظم خاصية مرور المواد المختلفة خلال الغشاء . وهذا ادق من اصطلاح شبة المنفذة . ويعرف النقل السلبي للأغشية بأنه مرور المواد خلال الأغشية دون حاجة الي الطاقة الناتجة من عمليات التحول الغذائي للخلايا. فالانتشار Diffusion والتبادل الايوني Ion Exchange والتدفق الكتلي Mass Flow جميعها صور من الانتقال السلبي وبعض المواد ربما تتراكم في الخلية او تهرب الي البيئة الخارجية بما يعرف بالنقل النشط Active Transport وهذا التحرك عبر الأغشية يحتاج لطاقة حيوية . ووجود مستقبلات او حوامل يؤدي الي تجمع المواد عكس منحدر التركيز ويسمي نظام الحامل المحتاج للطاقة بالمضخات Pumps .
الغشــاء البلازمــي Plasma lemma :
رغم ان الغشاء الخلوي يبدو انه يفصل الخلية عن الوسط الخارجي إلا إن العديد من المواد تنتقل خلاله عن طريق المسام والبلازموديزماتا او عن طريق الفعل التشربي للماء . ويتاخم هذا الجدار الخلوي غشاء رقيق مرن يعرف بالغشاء السيتوبلازمي او الغشاء البلازمي الخارجي وهو يغلف السيتوبلازم ويكسو المكونات الخلوية وينظم عبور المواد من والي الخلية . ونظرا لتشابة الغشاء السيتوبلازمي والسيتوبلازم يصعب التميز بينهما بالميكروسكوب الضوئي ولكن باستعمال صبغات معينة وباستعمال الميكروسكوب الالكتروني يمكن رؤية الغشاء السيتوبلازمي .
الشـبكة الاندوبلازمـية
Endoplasmic Reticulum ( ER)
يتشابك سيتوبلازم الخلية بنظام غشائي مرتبط متقن يعرف بالشبكة الاندوبلازمية وتظهر الحويصلات كفجوات محاطة ممتلئة وتسمي السسترنات Cisternae وعندما تلتصق الريبوزومات بالشبكة الاندوبلازمية فإنها تكون جزءا من الشبكة يعرف بالشبكة الخشنةRough Endoplasmic Reticulum وفي هذه المصاحبة فان الريبوزومات تشترك في تمثيل البيبتيدات العديدة اي تمثيل البروتينات , وعندما لا تصاحب الريبوزومات الشبكة الاندوبلازمية تسمي بالشبكة الاندوبلازمية الملساء وهي تلعب دورا أساسيا في تمثيل وتجميع الجليكوليبيدات (وهي المركبات التي تتكون من كحولات واحماض دهنية وكربوهيدرات) وطبقا لملاحظات عديد من العلماء فان تجويف الشبكة الاندوبلازمية تتصل بالغلاف النووي وتمتد لتصل لسطح الخلية وقد وجد ان هناك أغشية من هذا النظام موجودة في الجدر الابتدائية لبعض الخلايا بل وتمتد الي الخلايا المتجاورة . كما ذكر بعض العلماء ان اتصال الغشاء النووي مع الشبكة الاندوبلازمية يزيد من سطوح الاتصال بين المكونات النووية وسيتوبلازم الخلية . وعندما تمتد الشبكة الاندوبلازمية الي الخلايا المتجاورة فهذا يعني اتصالا مباشرا بين انوية الخلايا المتجاورة وهذا قد يفسر انتظام عمل النسيج الواحد في الكائن الحي
واذا تصورنا الشبكة الاندوبلازمية وتفرعها داخل السيتوبلازم فهذا يعني تقسيم سيتوبلازم الخلية الي حجرات عديدة وصغيرة . وداخل هذه الحجرات ربما تتراكم أنزيمات معينة وأيضا مركبات معينة وسوف نري ان هذا التقسيم يؤدي الي إمكان حدوث تفاعلات عديدة داخل سيتوبلازم الخلية بدون حدوث تداخل علاوة علي ان هذا يمكن أن يوجه اتجاه التفاعل الرجعي للحدوث في الاتجاه المطلوب عن طريق حجز بعض المركبات داخل هذه الحجرات او اخراج بعضها .
أجهزة جولجـي Golgi Apparatus او ( Dictyosomes) :
تبدو أجسام جولجي في الميكروسكوب الالكتروني إنها عبارة عن كومة مكدسة من من 5-15 من الأغشية المرتبطة والمفلطحة والمنبسطة وعديد من الحويصلات الكروية الصغيرة تظهر كمجموعة حول هذه الأغشية ويطلق علي هذه الأوعية والحويصلات أجهزة جولجي. وتتشابه أغشية احسام جولجي مع أغشية الشبكة الاندوبلازمية . . وتحوي الحويصلات علي منشئات الجدار الخلوي (مثل عديدات التسكر وبروتينات ومركبات اخري) وهذه المركبات تتراكم داخل الحويصلات ثم تنتقل عند إتمام الانقسام الميتوزي الي الصفيحة الوسطي او سطح الخلية وترسب مواد الجدار الخلوي علي السطح البيني . وعلي ذلك تلعب اجسام جولجي والشبكة الاندوبلازمية دورا هاما في تكوين الجدار الخلوي .
الميتوكوندريا Mitocondria :
الميتوكوندريا مفردها Mitochondrion أجسام لها عديد من الأشكال والصور محاطة بوحدتين غشائيتين يضمان بداخلهما الحشوة و الـ RNA وأنزيمات دورة كربس ومركبات عديدة من نواتج التفاعلات الأنزيمية والسيتوكرومات مما يبين ان وظيفتها هي القيام بعملية التنفس . وهكذا فهي تختص بإنتاج الطاقة المستخدمة في الخلية ولذلك يلاحظ كثافة الميتوكوندريا في الخلايا النشطة مثل الخلايا الميرستيمية حيث تسود بها الميتوكوندريا . ويعني ان الميتوكوندريا تمد الخلايا بالطاقة انه عندما تتحلل الدهون والكربوهيدرات في السيتوبلازم ينتج عن أكسدة هذه المواد ثاني أكسيد الكربون وماء وطاقة وهي التي تخزن في الميتوكوندريا في صورة روابط فوسفاتية غنية بالطاقة مثل الـ ATP ونظرا لاحتواء الميتوكوندريا علي DNA فان لها القدرة علي الانقسام دون الاعتماد علي النواة .
البلاستيــدات Plastids :
البلاستيدات هي عضيوات مميزة للنبات وهي عادة مستديرة او بيضيه او قرصية الشكل قطرها حوالي 4-6 ميكرون وتحاط بغشاء مزدوج وبداخلها حشوة تحاط البلاستيدات بغشاء مزدوج يسمي الغلاف Envelope مع تراكيب أخري في الحشوة او الاستروما Stroma تسمي الجرانات وهي علي شكل أقراص وتتكون من 5-50 من الأكياس المفلطحة وهي التي تحوي الكلور وفيلات والبلاستيدات تحوي عادة DNA و RNA ولهذا فهي يمكن ان تتكاثر مستقلة عن انقسام الخلية ويعتقد انها تنشأ من البلاستيدات الأولية Proplastids
وتنقسم البلاستيدات الي عدة اشكال:
Proplastids : وهي البلاستيدات الأولية وهي التي تنمو وتكون البلاستيدات .
Leucoplastids: وهي البلاستيدات عديمة اللون لا تحتوى على الكلوروفيل والكاروتنويدات. وتنتج بروتينات وزيوت ويمكنها ان تخضر اذا تعرضت للضوء .
: Chloroplasts وهي بلاستيدات تحوي صبغات الكلوروفيلات والكاروتنويدات وتظهر بلون اخضر لتغلب لون الكلوروفيل ولزيادة تركيزه وتقوم بالتمثيل الضوئى.
: Chromoplastsوتحتوي فقط علي صبغات الكاروتنويدات. وظيفتها لازالت مبهمة ولكنها مسئولة عن تلون أوراق الخريف والأزهار والثمار الناضجة حيث تتراكم بها الكاروتنيدات والصبغات الاخرى كما فى الطماطم .
Amyloplastids: وهي البلاستيدات النشوية وهي تلعب دورا هاما في تمثيل النشا في خلايا أعضاء معينة مثل درنات البطاطس واندوسبيرم حبوب الذرة .
الريبوزومات Ribosomes :
توجد الريبوزومات في الخلية اما بمصاحبة الشبكة الاندوبلازمية او حرة في السيتوبلازم او في الميتوكوندريا او البلاستيدات ويتراوح قطرها بين 0.1 – 0.3 ميكرون وتحتوي علي 50-60 % حمض RNA و 40 – 50 % بروتين اي انها عبارة عن تجمع من جزيئات الـRNA والبروتين ويطلق علي الـ RNA المشترك في بناء الريبوزوم بـ RNA الريبوزومي (r- RNA ) وتوجد الريبوزومات عادة في مجاميع عنقودية او في شكل سبحي او عديدات الريبوزومات Polyribosomes وهي الاماكن النشطة لتمثيل الببتيدات عندما ترتبط بالـ RNA الرسول او
( m-RNA)
الفجـــوات Vacuoles :
هي عبارة عن مساحة محاطة بغشاء مملوءة بسائل مائي او عصير خلوي Cell sap وتوجد الفجوات العصارية مبعثرة في السيتوبلازم في الخلايا الحديثة الميرستيمية حيث تمتلئ الخلية بالسيتوبلازم الكثيف وعند نضج الخلية تتجمع هذه الفجوات مع بعضها لتكون فجوة واحدة كبيرة في وسط الخلية وتكون محاطة بغشاء هو جزء من الغشاء البلازمي الداخلي Tonoplast وهو غشاء اختياري النفاذية وتدفع الفجوة عند تجمعها من الفجوات الصغيرة السيتوبلازم ليلاصق الجدار كطبقة رقيقة ومن وظائف الفجوة المحافظة علي استمرارية ضغط الامتلاء Turger pressure للخلية وهو هام جدا للتركيب الدعامي وللتحكم في حركة الماء .كما أن من مهام الفجوة تخزين المواد الأساسية اللازمة للنشاط التمثيلي للخلية وتخزين منتجات التمثيل الثانوية والمركبات الدفاعية للخلية والسامة وهكذا يحتوي العصير علي مواد كالسكريات والأحماض العضوية والأملاح المعدنية والغازات والصبغات والقلويدات والدهون والتانينات وأحيانا البللورات وعادة يكون الـ pH للعصير الخلوي حامضيا الا انه في بعض الاحيان قد يتراوح بين 1 – 11 حسب مكوناته . ولهذا فدراستة غير سهلة من الناحية السيتولوجية والكيموحيوية . والغشاء المحيط بالفجوة Tonoplast غير المزدوج يلعب دورا هاما في النشاط الكيميائي للخلية مثل تراكم أيونات الهيدروجين وتخزين المواد السامة والسماح بعبور بعض المواد في اتجاة واحد (من الخلية للفجوة ) . ووجود الصبغات بالفجوة مثل الانثوسيانين والذي يلون عديد من الأزهار والثمار والأوراق . وبسبب تغيره في اللون حسب الـpH استعمل كدليل لدرجة الحموضة (مثل صبغة عباد الشمس ) .
الأنابيب الدقيقــة Microtubules :
هي تراكيب مستطيلة مجوفة لا غشائية قطرها 10-20 انجستروم وهي تعتبر جزيئات كبيرة بروتينية ويسمي البروتين tubulin – B , ويمكن تسميته بروتين انبوبى حيث توجد متلاصقة مع سنترومير الكروموسومات والخيوط المغزلية خلال الانقسام الميتوزي . وتشترك في انفصال وهجرة الكروموسومات المتماثلة لقطبي الخلية كما تساعد في تكوين الجدار الخلوي . كما تعتبر تحت تراكيب للاسواط والفلاجلات والأهداب في الخلايا النباتية ذاتية الحركة .
الأجسام الدقيقة Micro bodies :
وهي الجليوكسيزومات والبيروكسيزومات والاسفيروزومات , تلك الجسيمات يطلق عليها الأجسام الدقيقة وقطرها 1-2 انجستروم يحيط بها غشاء فردي وهي لا تشابه البلاستيدات او الميتوكوندريا حيث لا يشاهد بها اي تراكيب غشائية الا انها تحتوي علي بروتينات داخلية كثيفة جدا . وتوجد الجليوكسيزومات في انسجة البذور الزيتية حيث يتحول الدهن الي كربوهيدرات وتلك العملية يصاحبها أنزيمات دورة الجليوكسلات وتوجد كلها في الجليوكسيزومات . اما البيروكسيزومات فهي تشابه مظهريا الجليوكسيزومات وتحتوي علي عدد من نفس أنزيماتها ولها دور في تمثيل الجليكولات المنتجة بواسطة البلاستيدات الخضراء وتبين الملاحظات ان البيروكسيزومات تصاحب عملية التمثيل الضوئي في بعض النباتات . والاسفيروزومات اي الأجسام الكروية ما هي الا أجسام صغيرة او جسيمات تحتوي علي أنزيمات مثل أنزيمات Hydrolases وأنزيمات تحليل مائي أخرى مثل الـProteases (أنزيمات تحليل البروتينات ) و Ribonucleases ( أنزيمات تحليل أل أحماض النووية) وأنزيمات الفسفرة والاسترة ويبدو ان وظيفتها في الخلية هو تخزين وانتقال الليبيدات .
النـــواة Nucleus:
اكتشفت النواة سنة 1835 بواسطة العالم Robert Brown ومنذ ذلك الحين نالت كما هائلا من البحوث لدراسة دورها المؤثر المتحكم في التوريث والنشاط الخلوي . فالنواة تتحكم وتدير تمثيل جميع البروتينات التي تتضمن الأنزيمات التي تساعد علي معظم ان لم يكن جميع التفاعلات التمثيلية في الخلية . والنواة في الخلية الصغيرة عبارة عن جسم كروي منغمس في السيتوبلازم . وفي الخلية الناضجة تسكن النواة في أحد جوانب الخلية بتأثير تكون الفجوة العصارية . وقطر النواة 5 – 10 ميكرون وتحاط النواة بغشاء مزدوج يعرف بالغلاف النووي Nuclear envelope وهو متصل بالشبكة الاندوبلازمية كما يحوي هذا الغلاف مسام او ثقوب Pores ويظهر اتصال بين السيتوبلازم والعصير النووي . والعصير النووي يتركب من طورين احدهما تركيبي شبكي الشكل من خيوط تسمي كروماتين والذي يتكون من DNA والبروتينات . والطور غير التركيبي يبدو كمواد حبيبية وتسمي العصير النووي Nuclear sap وتوجد في النواة كميات جوهرية أساسية من الـ DNA و الـRNA والليبيدات والفوسفوليبيدات وبروتين معين يسمي هستون بالإضافة لبعض الأنزيمات .
وفي الطور التمهيدي لانقسام الخلايا تحتوي النواة علي واحدة او اكثر من النويات Nucleolus حسب النوع النباتي .
شكــل الخلية Cell Shape :
من المعلوم ان الكائنات الحية جميعها تبدأ من خلية واحدة وانها تتكون من بروتوبلازم وهو الاسم الذي يطلق علي كل المحتوي الحي للخلية وهو عبارة عن سائل لزج يحاط بغشاء مرن . وبالنظر لهذه الاعتبارات نجد ان شكل الخلية سيكون كروي وذلك نتيجة للتوتر السطحي خاصة بالنسبة للخلايا الحرة , وفعلا نجد ان كثيرا من خلايا البكتيريا والخمائر والطحالب وحيدة الخلية تكون كروية الشكل ولكن يلاحظ ان بعض البكتيريا تأخذ الشكل العصوي كذلك فان الاميبا ليس لها شكل محدد .
ولا يجب إغفال تأثير العوامل الخارجية الميكانيكية في شكل الخلايا لأن وظيفة الخلية قد تحدد شكلها مثل خلايا الدم الحمراء في الإنسان التي تبدو كروية من كل من السطح العلوي والسفلي بينما تبدو مسطحة ومقعرة من الشكل الجانبي . وهذا الشكل يناسب وظيفتها في تبادل الغازات في الرئة والأنسجة . وبالنسبة للنبات يختلف شكل الخلايا علي حسب شكل العضو وكذلك نشاط الخلية نفسها مثل خلايا الأوراق والجذور والخلايا الحارسة للثغور والشعيرات حيث يختلف شكل كل خلية علي حسب وظيفتها ويتلائم معها تماما . وبالنسبة لخلايا النبات والحيوان يلاحظ ان خلايا الحيوان تهيأ احيانا للحركة بينما في النبات لا . كذلك توجد في الحيوان خلايا عضلات واعصاب وعظام واخراج وهضم .
حجــم الخليــة Cell Size
اصغر حجم للخلايا يوجد في البكتيريا التي يتراوح قطرها بين 0.2 - 0.5 ميكرون بينما أكبرها بيضة النعامة التي يصل قطرها الي 15 سم . ويتحكم في اكبر حجم للخلايا العوامل عديد من العوامل مثل نسبة النواة الي السيتوبلازم فمن المعروف ان النواة تنظم نمو ووظيفة السيتوبلازم وبقاء الخلية ككل فبالرغم من ان الخلية يمكنها أن تعيش قليلا بدون نواة إلا إنها تبدو في هذه الحالة بدون عقل مدبر ينظم لها وظائفها ومن جهة أخرى لأن النواة تنتج وسائل بناء البروتين فلهذا فهي تحدد كمية السيتوبلازم التي يمكن ان تتحكم فيه . وهناك بعض الخلايا التي تحوي اكثر من نواة مثل طحلب النوستوك كما يتحكم فى الحجم النسبة بين حجم الخلية ومساحة سطحها و لسطح الخلية اهمية في التحكم في مرور السوائل منها واليها وكذلك الغازات والغذاء . ونظرا لأن مساحة السطح تزيد بمربع زيادة القطر بينما يزداد الحجم بمكعب هذه الزيادة فان حجم الخلية يتوقف علي مقدرة سطحها علي امداد الخلية بما تحتاجة لعمليات التمثيل بها . والخلية النباتية تواجة هذه المشكلة لوجود الفجوة العصارية بها . وهناك عامل آخر وهو حركة السيتوبلازم والتي يجب ان تكون انشط في الخلايا الكبيرة . كما يتحكم فى الحجم معدل نشاط الخلية في التمثيل فمعدل تبادل المواد في الخلايا الصغيرة اكبر منة في الخلايا الكبيرة وذلك خلال سطحها وبالتالي فأنة يلزم أن تكون الخلية في اقل حجم ممكن لكي تكون النسبة بين مساحة السطح والحجم ملائمة لعمليات الامتصاص .
والآن السؤال ما هو الحجم الأمثل للخلية لكي تقوم بوظائفها بكفاءة ؟؟ وواضح انة ليس لهذا السؤال إجابة محددة لأن اكبر قطر لخلية معروفة يصل الي 100 ميكرون واصغر قطر 0.1 ميكرون اي بنسبة 1 – 1000 مع العلم باننا استبعدنا الفيروسات بصرف النظر عن كونها خلايا ام لا حيث ان الطاقة اللازمة للفيروس تأتى من خارجة (من الخلايا التي يتطفل عليها ) .
الصفات المشتركة للحياة :
قبل ان نترك الكلام عن الخلية يجب ان نعلم السمات المشتركة للكائنات الحية والتى تمثلها الخلية النباتية التى نحن فى صدد دراستها فنج ان اهم تلك الصفات هى :
1. الحركة 2. التكاثر 3. النمـو 4. التمثيل الغذائي 5. الحسـاسية 6. التنظيم والتصغير
هناك نوعين مميزين من الخلايا في الكائنات الحية النباتية سواء الدنيئة او والراقية :
خلايا راقية Eukaryotic cells
خلايا دنيئة Prokaryotic cells
تحتوى نـــواة
ليس لها نواة او غشاء نووي
تحتوى على ميتوكوندريا
ليس بها ميتوكوندريا
تحتوى على شبكة اندوبلازمية
ليس بها شبكة اندوبلازمية
تحتوى على بلاستيدات خضراء
ليس بها بلاستيدات والكلوروفيل حر بالسيتوبلازم
الريبوزومات ملتصقة بالشبكة الاندوبلازمية
الريبوزومات حرة في السيتوبلازم
بها عديد من الكروموسومات
بها عادة كروموسوم واحد
تنقسم انقساما غير مباشرا
تنقسم انقساما مباشرا عند التكاثر
بها اجسام جولجي Golgi apparatus
ليس بها اجسام جولجي
